不管损失的面积是属在年夜生境仍是小生境，物种因生境缩小而损失的模式是不是不异？一篇论文阐发了这一持久悬而未决的争议和其对物种保育策略的影响。

生境巨细若何影响糊口在一个群落中的所有物种的多度（abundance），深挖这个问题可以带来生态学上的洞察，对制订策略增进生物多样性也很有价值。Chase等人[1] 在《天然》期刊上撰文陈述了一项研究成果，或有助在停息持久以来关在生境面积与生境所能容纳的物种多样性之间关系的争辩。

人类勾当酿成的地盘转变是全球转变的一个首要构成部门。天然生境的损失下降了本地物种的多样性和多度[2]，它与1600年至1992年间全球三分之一以上的动物灭尽有关[3]。生物多样性和生态系统办事当局间科学-政策平台（Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services）的一份陈述估量，今朝有50多万个物种——约占所有陆地物种的9%——可能缺少持久保存所需的生境数目[4]。假如这些物种消逝，将会侵害很多要害的生态系统办事，如授粉或是对害虫或致病因子的节制。

生境损失对生物多样性的影响凡是是按照面积和物种品貌（richness）之间的关系来估量的——150多年前初次被描写[5]。这类看似遍及的关系很简单：特定生境的面积越年夜，此中容纳的物种越多，不外物种数目跟着面积的增加长短线性的[6]。因为一个地域的资本有限，此中生态类似物种的个别数目也是有限的[7]。是以，当一个生境掉去部门面积时，对很多物种来讲，它也就掉去了撑持足够年夜的种群保存的能力。跟着地盘操纵加重，生境面积削减，这些物种就会灭尽[8]。

Chase和其同事提出了一种简练爽利的方式，来讲明占有分歧巨细生境斑块（patch）的群落动态。作者没有只斟酌每一个生境碎片中的物种总数，而是偏重在从这些碎片中取得的样本中分歧物种的数目和相对多度。如许可以直接比力生态群落的布局[2]，同时避免了斟酌到年夜面积和小面积取样所需工作的差别时可能呈现的问题[9]。作者的方式还答应比力所有物种的个别相对多度的转变，这是对与生态系统动态相干的群落布局的权衡[10]。

得益在这类方式，Chase等人可以辨别三种可能因生境损失而产生的转变模式（图1）。在“被动采样”模子所描写的模式中，群落的布局在年夜块和小块的生境碎片中连结不变。是以，不管生境总面积巨细若何，每一个样本都揭示出类似的物种品貌(richness，物种数目)、多度(abundance，个别数目)和平均度(evenness，分歧物种的个别分派环境)。在这类环境下，物种削减将会映照经典的物种-面积理论下的生境面积损掉[5]，而全部生境碎片中的物种总数将完全取决在其巨细。

图 1｜评估生境面积若何影响生态系统动态。领会生境面积削减与物种所受影响之间的关系，对设计物种保育策略相当主要。a、b，Chase等人[1]阐发了对特定生境中的物种进行采样的研究。作者比力了两种样本中的生物（如虫豸）的多样性，一是年夜型生态系统中取得的样本（a），二是从同类生境的小块碎片的统一采样区域中取得的样本（b）。这些图形显示了每一个样本物种多度的假定成果，分歧的物种以分歧的色彩暗示。这类方式使作者可以或许辨别生境变小后的三种可能成果。在被动采样模子中，物种在任何巨细的生境碎片中都是平均散布的，是以不管生境总面积巨细若何，每一个样本的物种品貌、多度和相对物种风行度（平均度）都是不变的。在生态系统-式微（个别）模子中，来自小块生境碎片的样本和来自豪块生境碎片的样底细比，前者单个所包括的个别和物种少在后者，并且跟着生境的损失，所有物种的多度城市以近似的体例降落。在生态系统-式微（平均度）模子中，物种对生境损失的反映各不不异，它们的相对多度也有转变。Chase等人发现，生态系统式微——凡是遵守平均度模子——是与不雅测数据最符合的。

其他两种模式被描写为生态系统式微类型，这类假定认为在生境缩小的进程中，与生境面积的损掉比拟，会呈现不成比例的高生物损掉。有一种生态系统式微是因为个别损掉过量而产生的。较小的生境碎片与较年夜的生境碎片比拟，每一个样本包括的个别较少，所有物种都遭到一样的影响。由此发生了如许的群落：小块碎片中的物种较少，但小块碎片和年夜块碎片之间单个样本的物种相对多度没有转变。

另外一种生态系统式微是因为物种相对多度的不平衡转变加上物种损掉酿成的。在这类环境下，现存的物种对生境损掉有分歧的反映，是以小块碎片中的物种多度比年夜块碎片中的物种多度相对上升或降落。在来自小块生境碎片的样本中，物种的相对多度变得加倍不平衡，由于一些物种在数目上的优势加强了，使群落变得窘蹙，进而造成物种窘蹙。

Chase等人操纵全球约120小我类革新过的景不雅的数据注解，一般环境下，来自小块天然生境碎片的样本与来自豪块碎片的样底细比，前者包括的个别更少，物种更少，物种多度更不平均。这一成果与生态系统衰老的泛化模式是一致的——首要是由于平均度降落（见图1），不管研究的是甚么生境或生物，该成果都是成立的。这意味着天然生境的改变会引发生态系统动态的重年夜功能转变，而不但仅局限在种群和物种的损失。是以，今朝按照被动采样模式对与生境损失相干的物种灭尽进行估算时，可能不但低估了受要挟或已消逝的物种数目，也低估了损失这些物种对生态功能和生态系统办事供给所酿成的影响。

生境损失后酿成的生物多样性转变会改变很多生态进程[11]，终究造成灾害性影响，加快灭尽历程[12]。不外，局部的灭尽常常不是当即产生的。一些物种会延续存在，只是陪伴着多度降落和种群动态降落——被称为“灭尽债务”（extinction debt）——一向延续到最后的个别灭亡[13]。这会致使物种多度散布不均，Chase和其同事的方式活泼地证实了这一点。他们的阐发揭露了少数“优越”物种和年夜量的罕见物种，前者在小块生境中主导群落，后者中的很多可能正在走向灭尽。

式微的物种可能会被来自临近人类革新景不雅的其他物种所代替，特殊是在生境边沿[14]，从而发生所谓的“边沿效应”（edge effect），这类效应在小块生境碎片中相对更加主要。事实上，在地盘革新的初期阶段，小块碎片中的群落比年夜块碎片中的群落更分歧在原始群落，跟着时候的推移，小块碎片中的群落与年夜块碎片中的群落愈来愈类似，由于它们逐步从地盘革新的影响中恢复过来[2]。按照Chase和其同事的研究，在年夜块碎片和小块碎片之间发现的多样性和物种多度的衰减水平，在较老的或“软”革新的欧洲景不雅中比在较新的、猛烈革新的北美景不雅中要小。这注解跟着时候的推移，从人类改变的生境边沿迁入的物种可能最少部门地抵偿了较年夜生境中当地物种所阐扬的生态功能，从而使小块生境碎片到达新的——但纷歧样的——生态均衡。

固然这项工作强调了生境面积在保持生态系统进程中的要害感化，但却很少切磋这些进程若何因生境损失而改变。来自较高营养级（食品链上层）的物种（如捕食者），与来自较低营养级的物种比拟，需要更年夜的生境来保持其种群，是以较小的生境碎片所撑持的个别数目可能不足以保持顶级捕食者或耗损者的种群，是以会发生较短的食品链并改变生态系统布局[15]。营养级之间灭尽率的差别会致使生境边沿的生态系统功能产生显著转变[16]，跟着天然生境面积的缩小，这会危和生态系统的功能和生态系统办事的供给[11]。

Chase和其同事的研究成果要求从头斟酌如许一项争议：单块年夜面积的保育区是不是会比若干小面积庇护区（总面积不异）庇护更多的物种[17]。今朝的一些证据注解，一个持续的生境所容纳的物种可能比总面积不异的很多小块生境少[18]。但是，与单一的年夜型庇护区比拟，这些小块生境可能会产生庞大的生态转变，终究可能致使生态系统功能的年夜范围下降，持久而言，增添当地物种的灭尽率。

Chase和其同事的方式很好地归纳综合了这些影响的水平，但要切当地领会当地的生态进程是若何转变的，还需要更多的细节。这就要求超出对营养链的研究[14,16]，去评估更复杂的食品网[15]，并且要在日趋缩小的生境内，搜集有关物种功能性反映和性状多样性的转变的信息。终究，这些信息将揭露哪些生态进程正在式微，和这类生态系统式微对保持正常的生物多样性有甚么影响。

原文作者：Joaquín Hortal Ana M. C. Santos

参考文献：

1. Chase, J. M., Blowes, S. A., Knight, T. M., Gerstner, K. May, F. Nature 584, 238–243 (2020).

2. Newbold, T. et al. Nature 520, 45–50 (2015).

3. World Conservation Monitoring Centre. Global BiodivIM体育appersity: Status of the Earth’s Living Resources 199 (Chapman Hall, 1992).

4. Díaz, S. et al. (eds) The Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services: Summary for Policymakers (IPBES, 2019).

5. Rosenzweig, M. L. Species Diversity in Space and Time (Cambridge Univ. Press, 1995).

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7. Wright, D. H. Oikos 41, 496–506 (1983).

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9. Chase, J. M. et al. Front. Biogeogr. 11, e40844 (2019).

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13. Tilman, D., May, R. M., Lehman, C. L. Nowak, M. A. Nature 371, 65–66 (1994).

14. Didham, R. K., Lawton, J. H., Hammond, P. M. Eggleton, P. Phil. Trans. R. Soc. B 353, 437–451 (1998).

15. Holt, R. D. in The Theory of Island Biogeography Revisited (eds Losos, J. B. Ricklefs, R. E.) 143–185 (Princeton Univ. Press, 2010).

16. Harrison, M. L. K. Banks-Leite, C. Conserv. Biol. https://doi.org/10.1111/cobi.13438 (2019).

17. Simberloff, D. S. Abele, L. G. Science 191, 285–286 (1976).

18. Fahrig, L. Glob. Ecol. Biogeogr. 29, 615–628 (2020).

（编纂：逍遥客）